Теплокровным животным в жарком климате полезно излучать а в холодном

На уровне вида абиотические условия среды обитания нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кроме того, разнообразие климата, физических и химических свойств внешней среды в пределах обширных видовых ареалов обычно приводит к возникновению географической изменчивости видов. Основной способ адаптации видов к изменениям абиотических факторов — это приспособительная эволюция.

Экологические факторы обусловливают географическое распространение, т.е. влияют на положение, контуры и размеры ареалов (см. рис. 5.3). Эти показатели зависят от нескольких факторов одновременно, но среди них все же можно выделить ведущие. Для наземных видов ими чаще всего служит температура воздуха. Поскольку количество солнечного излучения, попадающего на земную поверхность, растет в направлении от высоких широт к низким, ареалы большинства видов характеризуются широтной вытянутостью. Следует подчеркнуть, что границы ареалов видов часто определяются не средними, а крайними значениями температуры.

Минимальная температура как ограничивающий фактор влияет на распространение многих теплолюбивых видов. Так, перелетная саранча (Locusta migratoria) на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы +20 °С. В Скандинавии лось встречается на 10° севернее, чем в Сибири: несмотря на то что средняя годовая температура воздуха в Сибири выше, чем в Скандинавии, зимы там гораздо более суровые. Северная граница распространения змей на различных континентах в связи с температурными различиями неодинакова. В Европе она совпадает с 67° с.ш., в Азии — с 60° с.ш., а в Америке — с 52° с.ш. Из растений в качестве примера можно привести марену Rubia peregrina, северная граница произрастания которой в Европе приблизительно определяется изотермой января +4,5 °С. Ареал лесного бука (Fagus sylvatica) с севера ограничен изотермой —2 °С.

Лимитирующим фактором для распространения холодостенотерм- ных видов служит максимальная температура. Так, распространение сибирской лиственницы (Larix sibirica) к югу не заходит дальше 50° с.ш., а бабочка капустная белянка, обычная в Европе, не может проникнуть в страны Ближнего Востока, поскольку там слишком высокие летние температуры.

Ледниковые периоды позволили бореальным (северным) видам,

не переносящим высоких температур, продвинуться далеко на юг, чуть ли не до побережья Средиземного моря. После отступления ледника эти виды остались в горных районах на территориях, значительно удаленных от их обычных ареалов. Так возникли бореально-альпийские виды, характерные тем, что их ареал состоит из основной части, расположенной на севере, и небольших участков в горных массивах к югу от основного ареала. Хорошими примерами таких видов среди животных служит бабочка тор- фяниковая желтушка (Colias palaeno), а среди растений — карликовая береза (Bet и 1а папа).

Температурные условия могут также вызвать географическую изменчивость видов. Проиллюстрировать подобные адаптации, имеющие статистический характер, можно с помощью морфолого- зоогеографических закономерностей, к главнейшим из которых относится правило Бергмана. Немецкий физиолог Карл Бергман установил его еще в 1847 г. Теплокровным животным с постоянной и притом высокой температурой тела в жарком климате полезно излучать, а в холодном, наоборот, удерживать тепло. По мере же увеличения размеров животного поверхность тела возрастает в квадрате, а его объем — в кубе. Следовательно, поверхность крупного животного сравнительно меньше, чем у мелкого. Отсюда следует простой вывод, что теплокровным животным, населяющим холодные страны, полезно быть крупными, а животным, населяющим теплые страны, — мелкими. Последующие наблюдения показали, что правило Бергмана соблюдается лишь в пределах подвидов одного вида или близких видов. При этом имеют значение не среднегодовые, а минимальные температуры, т.е. средние значения температур самого холодного месяца. Конкретным примером соблюдения правила Бергмана может служить изменение размеров бурого медведя: к северо-востоку Азии он становится все крупнее. Белый медведь крупнее бурого, а бурый — крупнее гималайского.

Как уже было отмечено, правило Бергмана распространяется не только на млекопитающих. Для птиц оно может быть проиллюстрировано особенностями распространения пингвинов. Самый крупный из пингвинов — императорский. Когда он стоит на суше ссутулившись, его рост равен примерно 90 см, но когда он бодр и движется — 110—120 см. Вес императорского пингвина — 20—45 кг. Гнездятся императорские пингвины по берегам Антарктиды на льду, к югу до 78° ю.ш. Близкий к нему королевский пингвин живет севернее, в более теплых местах. Этот пингвин похож на императорского, но мельче его; длина туловища не более 95 см. Самый маленький из пингвинов — малый пингвин. Длина его тела всего 40 см. Держится этот вид у южного побережья Австралии, по берегам Тасмании, Новой Зеландии. Самый северный вид — галапагосский пингвин. Это единственный пингвин, гнездящийся в тропиках. Он несколько крупнее малого пингвина.

Второе морфолого-географическое правило, или правило Аллена, может быть сформулировано следующим образом: «У теплокровных животных по направлению к тропикам наблюдается удлинение хвостов, ушей, клювов, парных конечностей и различного вида выростов — хохлов, рожков, воротничков и т.д.». Это правило, как и другие морфолого-зоогеографические закономерности, применимо лишь к подвидам одного вида или к близкородственным видам. Поскольку удлинение различного рода придатков тела способствует излучению тепла, то, следовательно, правило Аллена представляет собой лишь частный случай правила Бергмана. Проиллюстрируем справедливость правила Аллена несколькими примерами. Американская пустынная лисица, живущая в жарких пустынях Северной Америки, отличается от американской степной лисицы, распространенной в прериях, поджарым телом, длинными ногами и ушами. У обитающей в песчаных пустынях Северной Африки миниатюрной лисички из рода фенеков при высоте тела около 30 см уши достигают в длину 15 см и более.

Многие животные, населяющие северные страны, обладают способностью регулировать отношение поверхности тела к объему, принимая различные позы в зависимости от температуры воздуха. Так, лемминги, для которых характерно плотное компактное тело с почти скрытыми в густом мехе лапами и короткими округлыми ушами, в моменты особой стужи сидят сгорбившись и прижав лапы к телу. При этом очертание их тела становится шаровидным, а отношение поверхности к объему наименьшим.

Различие в значениях влажности в разных участках поверхности Земли сказывается не только на характере распространения животных и растений, но и на окраске позвоночных животных. Об этом говорит правило Глогера — еще одна морфолого-зоогеографическая закономерность. Она выражается в том, что окраска позвоночных животных, обитающих в странах с влажным климатом, как правило, темнее и ярче, чем у географических популяций тех же видов, распространенных в странах с сухим климатом. Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т.д.

Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная окраска, характерная для пустынно-степных животных, т.е. обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с подобным эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех, перепонки и даже когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, это связано с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.

Источник

ПРАВИЛО БЕРГМАНА. Животные в районах с холодным климатом обычно значительно крупнее, чем в теплых областях, так как у крупных животных меньше потери тепла через поверхность тела. Лучшей иллюстрацией этого правила являются пингвины. Императорский пингвин весом более 30 кг и ростом выше 1 м живет в самом центре Антарктиды, а самый маленький пингвин — галапагосский — у экватора и имеет вес не более 4 кг. Между этими крайними формами есть переходные — пингвины средних размеров (патагонский, ослиный), которые обитают в умеренных широтах. Волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии— только 40 кг, лисица на Среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении — это небольшой зверек весом не более 3 кг. Однако из этого «правила» есть множество исключений.[ …]

Правила экологические — совокупность естественных закономерностей, определяющих функционирование популяций и экосистем; реакция живых организмов на стойкие изменения природной среды. Установлено значительное количество экологических правил, определяющих взаимосвязь организмов с внешней средой (см. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. Например, правило мехового покрова — у млекопитающих холодных климатических зон мех более густой, чем у млекопитающих, живущих в теплых странах. Так, пингвины Антарктиды покрыты плотным двухъярусным оперением (у пингвина адели — 12 перьев на 1 см2); перья у основания покрыты пухом, а на концах — широкие и извитые, заходящие друг под друга, чтобы не пропускать воду. Аналогичная адаптация отмечается и у животных, обитающих в засушливых районах. Так, густая шерсть у верблюдов на спине не только предохраняет от солнечной радиации, но и снижает потери воды в организме за счет испарения. С этими понятиями тесно связаны некоторые экологические правила (Бергмана, Аллена, Глогера и др.).[ …]

Правило К. Бергмана у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (вк среднем) больше у популяций, обитающих в более холодных частях ареала.[ …]

Правило Бергмана (1847) — в пределах вида теплокровные животные с более крупными размерами встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных в 50% случаях, а у птиц — в 75—90%). Оно отражает адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в разных климатических условиях, т. е. чем крупнее животное, тем легче ему сохранять тепло. Например, белый медведь Арктики имеет максимальный вес до 1 ООО кг, бурый медведь умеренных лесов — до 760 кг, а малайский медведь — всего 65 кг. Наиболее крупный — королевский пингвин Антарктиды имеет рост до 120 см, а самый маленький галапагосский пингвин (обитает почти на экваторе) — до 40 см.[ …]

Правило Бергмана — при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются.[ …]

ПРАВИЛО БЕРГМАНА — закономерность изменения размеров го-мойотермных (теплокровных) животных в связи с изменением температуры среды. Согласно П. Б., у животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в более теплых его частях.[ …]

В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).[ …]

Достаточно ясно, что удлинение выступающих частей тела увеличивает поверхность тела и его теплоотдачу.[ …]

Морфологические адаптации. Температура среды оказывает влияние на форму и строение растительных и животных организмов, т.е. их морфологию. Согласно правилу Бергмана, если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий — в теплом климате. Это обусловлено тем, что с увеличением размера тел животных при продвижении на север уменьшается относительная поверхность тела, а значит, и теплоотдача. Отметим также, что у теплокровных животных выступающие части тела (например, уши у зайца, лисы) в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому в первом случае они отдают в окружающую среду меньше тепла (правило Д. Аллена).[ …]

Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизненные формы растений (по Раункеру) и жизненные формы животных (правило Бергмана). Растения приспосабливаются таким образом, чтобы уберечь от низкой температуры свои почки (под снегом, в почве и т.п.), а животные, даже одного вида, живущие в северных широтах, увеличивают массу своего тела, запасая на зиму питательные вещества.[ …]

Температурные условия могут вызвать, наконец, географическую изменчивость видов. Проиллюстрировать это можно с помощью морфолого-зоогеографических закономерностей, к главнейшим из которых относится правило Бергмана. Немецкий физиолог Карл Бергман установил его еще в 1847 г. Теплокровным животным с постоянной и притом высокой температурой тела в жарком климате полезно излучать, а в холодном, наоборот, удерживать тепло. По мере же увеличения размеров животного поверхность тела возрастает в квадрате, а его объем – в кубе. Следовательно, поверхность крупного животного сравнительно меньше, чем у мелкого. Отсюда следует простой вывод, что теплокровным животным, населяющим холодные страны, полезно быть крупными, а животным, населяющим теплые страны, – мелкими. Последующие наблюдения показали, что правило Бергмана соблюдается лишь в пределах подвидов одного вида или близких видов. При этом имеют значение не среднегодичные, а минимальные температуры, т. е. средние значения температур самого холодного месяца. Конкретным примером соблюдения правила Бергмана может служить изменение размеров бурого медведя: к северо-востоку Азии он становится все крупнее. Белый медведь крупнее бурого, а бурый – крупнее гималайского.[ …]

Ж.ф. животных зависят также от климата. В холодном климате чаще встречаются животные более крупных размеров с короткими выступающими частями тела (хвост, уши, конечности) и с темной окраской, позволяющей им аккумулировать большее количество тепла (см. Правило Аллена, Правило Бергмана).[ …]

Группа закономерностей, характерных для пространственных изменений особей в популяциях, сменяющих друг друга при движении с севера на юг (или наоборот) и живущих в различных условиях островной изоляции, наиболее известна. Кажется, еще Фридрих I Барбаросса (1125— 1190) знал правило измельчания размеров тела теплокровных животных при движении с севера на юг, названное затем правилом К■ Бергмана (1847): у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правилу Бергмана подчиняются около 50% видов теплокровных животных, подавляющая часть которых (до 90%) птицы. Механизм действия правила Бергмана очевиден — укрупнение размеров особей термодинамически позитивно меняет отношение объема и площади тела, снижает уровень основного обмена. В то же самое время правило не может действовать в тех случаях, когда наблюдается недостаток кормов или колеблется их доступность: при увеличении размеров тела общая масса потребляемого корма возрастает1. Очевидна связь правила Бергмана с правилом поверхностей (разд. 3.4.2).[ …]

Зависимость распространения от температуры: сведения общего характера. Заключение: влияние температуры и внешних условий вообще.[ …]

Особенно важное значение температура окружающей среды имеет на начальных этапах онтогенеза, когда терморегуляция у животного еще не выработалась. При этом повышение температуры окружающей среды сопровождается увеличением скорости дифференциации, отчего рост несколько задерживается. По данным И. И. Калабухова (1938), в процессе послеутробного развития грызунов при пониженных температурах рост и дифференциация сначала замедляются; однако в дальнейшем животные все же достигают более крупных размеров, чем те, которые развиваются при более высоких температурах. В то же время из правила Бергмана, согласно которому теплокровные животные одного вида на севере достигают более крупных размеров, чем на юге, имеется много исключений.[ …]

Источник

На уровне вида абиотические условия среды обитания нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кроме того, разнообразие климата, физических и химических свойств внешней среды в пределах обширных видовых ареалов обычно приводит к возникновению географической изменчивости видов. Основной способ адаптации видов к изменениям абиотических факторов – это приспособительная эволюция.[ …]

Перелетная саранча на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы +20°С. В Скандинавии лось встречается на 10° севернее, чем в Сибири: несмотря на то, что средняя годовая температура воздуха в Сибири выше, чем в Скандинавии, зимы там гораздо более суровые. Северная граница распространения змей на различных континентах в связи с температурными различиями последних неодинакова. В Европе она совпадает с 67° с.ш., в Азии – с 60°, в Америке – с 52° с.ш. Из растений в качестве примера можно привести марену Rubia peregrina, северная граница произрастания которой в Европе приблизительно определяется изотермой января +4,5°С. Ареал бука с севера ограничен изотермой -2°С.[ …]

Лимитирующим фактором для распространения холодостено-термных видов служит максимальная температура.[ …]

Для бабочки-капустницы, распространенной в Европе и Северо-Западной Африке, южной границей ареала является Палестина, поскольку там слишком высокие летние температуры. Ледниковые периоды позволили боре-альным (северным) видам, не переносящим высоких температур, продвинуться далеко на юг, чуть ли не до Средиземноморского побережья. После отступания ледников эти виды остались в горных районах на территориях, значительно удаленных от их обычных ареалов – так называемые бореально-альпийские виды. Хорошим примером такого вида служит бабочка торфянико-вая желтушка, южная граница распространения которой в равнинных местах доходит до изотермы января -2°С, но которая обитает и на горных массивах к югу от основного ареала.[ …]

Различие в значениях влажности в разных участках поверхности земли сказывается не только на характере распространения животных и растений, но и на окраске позвоночных животных. Об этом говорит правило Глогера – еще одна морфолого-географическая закономерность. Она выражается в том, что окраска позвоночных животных, обитающих в странах с влажным климатом, как правило, темнее и ярче, чем у географических популяций тех же видов, распространенных в странах с сухим климатом. Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского: кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т. д.[ …]

Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная окраска, характерная для пустынно-степных животных, т. е. для обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подробной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким дрижениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех и даже перепонки и когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска связана с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.[ …]

Вернуться к оглавлению

Источник