Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений полезен

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений клубеньки выявлены пока только у 1300 видов (243 рода). Из этих растений более 200 видов — сельскохозяйственные растения. Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот.

Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (клубеньковые бактерии), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение — ризобиум является примером настоящего симбиоза.

Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и создает для них оптимальные условия существования, а бактерии снабжают растение азотом. Растение реагирует на бактерии уродливым разрастанием ткани, а в случае недостатка некоторых элементов питания (например, бора) бактерия может стать настоящим паразитом растение. В условиях обильного снабжения углеводами клубеньковая бактерия интенсивно фиксирует азот атмосферы.

Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм — полиморфность. Они могут быть палочковидными, овальными, в форме кокков (подвижных и неподвижных). Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота— разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня: 1) через повреждения эпидермальной и коровой ткани; 2) через корневые волоски; 3) только через молодую клеточную оболочку; 4) благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений; 5) благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные; К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:

1. Влажность — оптимальная влажность 60—70 % полной влагоемкости почвы.

2. Температура — температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел — от 10 до 25—30 °С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20—25 °С.

3. Реакция почвы — нейтральные значения рН.

4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов.

5. Биологические факторы — ризосферная микрофлора, насекомые.

Корневые клубеньки распространены не только у бобовых растений. Имеется около 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях). Изучены клубеньки на корнях ольхи, якорцев (из семейства парнолистниковых), вейника лесного. Обнаружены клубеньки на корнях капусты, редьки (семейство крестоцветных). Клубеньки на листьях образуют бактерии филлосферы, которые также участвуют в азотном питании растений.

Нитрагин — бактериальное удобрение, состоящее из нескольких штаммов клубеньковых бактерий.

—Источник—

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

Post Views:
2 837

Характеристика клубеньковых бактерий

В $1888$ г М. Бейеринком из корневых клубеньков бобовых растений были выделены азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы, названные клубеньковыми бактериями. Эти бактерии способствуют образованию клубеньков, в которых происходит фиксация атмосферного азота.

Бактерии питаются в клубеньках органическими соединениями, а растение, в свою очередь, получает связанные соединения азота. Так между растением и бактериями обозначаются симбиотические взаимоотношения.

Клубеньковые бактерии, поражающие корни различных бобовых растений, немного отличаются, но их рассматривают как родственные организмы.

Для клубеньковых бактерий является характерным:

• это грамотрицательные бактерии;
• они подвижные;
• имеют монотрихи или перитрихи;
• размер палочки колеблется от коротких до средних (0,5-0,9 мкм шириной и 1-3 мкм длиной);
• являются аэробами;
• не спорообразующие организмы.

Клубеньковые бактерии потребляют разные углеводы, полисахариды (гликоген, декстрин), многоатомные спирты, органические кислоты, фосфор, кальций, калий, соединения железа и др. При усвоении углеводов некоторые виды способны образовывать кислоты.
Микроорганизмы могут сами синтезировать некоторые витамины (рибофлавин, тиамин, цианокобаламин), ростовые вещества (цитокинины, гиббереллины, гетероауксин).

Видовая специфичность клубеньковых бактерий

Клубеньковые бактерии могут формировать симбиотические ассоциации с растениями семейства Leguminosae.

В настоящее время вопрос специфичности клубеньковых бактерий изучен недостаточно полно. Считается, что взаимодействие бактерий с корневой системой растения начинается с привлечения клеток микроорганизмов корневыми выделениями. Быстрее заражать растение будут подвижные бактерии, для которых характерен хемотаксис.

Заражение растения обычно происходит через молодые корневые волоски. Бобовые растения содержат белки или гликопротеины – лектины, способные к специфическому связыванию полисахаридов, выполняющие функцию распознавания.

При взаимодействии поверхностных полисахаридов бактерий с лектинами корней бобового растения определяется, возможно ли инфицирование корневого волоска данным видом клубеньковых бактерий.

Взаимодействие бактерий с растением-хозяином

Проникновение в корневые волоски бобового растения клубеньковых бактерий может происходить несколькими путями: через верхушку корневого волоска, около его конца, через «расщелины», расположенные в основаниях боковых ответвлений корня.

Об инфицировании растения можно судить по своеобразным изменениям формы корневых волосков, способных изгибаться в виде формы ручки зонтика.

При этом степень искривления корневого волоска определяется:

• видом бобового растения;
• местом проникновения;
• активностью штамма клубеньковых бактерий.

В месте проникновения бактерий в результате действия их гидролитических ферментов происходит разрыхление клеточной стенки волоска. Бактерии образуют инфекционную нить, представляющую собой гифообразную слизистую массу. Нить движется по направлению к клеткам эпидермиса и основанию волоска и, далее, через клетки коры – в паренхиму.

Инфицированная клетка и соседние незараженные клетки интенсивно делятся, что приводит к образованию клубенька.

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

1. По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
2. Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
4. Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
5. Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
6. Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

• являются частью круговорота вещества – азота;
• синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
• могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
• разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

Как взаимодействуют бобовые растения и клубеньковые бактерии? После заражения растения продуценты усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и для «хозяина». Есть несколько теорий о том, как отдельные элементы образуют бактериальные клубеньки. Происходит заражение растений:

• через повреждение тканей;
• проникновением через корневые волоски;
• внедрением через молодые верхушки корня;
• благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Фиксация азота бактериями

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

• у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
• у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.

Азотфиксирующие растения

По растениям группируются виды, на которые подразделяются азотфиксирующие бактерии. В сельском хозяйстве учитывают, что бобовые – не единственные «хозяева» природных удобрений, помогающих усваивать атмосферный азот. Другие привлекательные для азотфиксирующих растения – это, как пример:

• донник;
• люцерна;
• клевер;
• фасоль, горох (не только пищевой, но и коровий), вика, чина;
• соя;
• люпин и сераделла.

Видео: клубеньковые растения

КФК «Пчёлка», Алексей Руссков о благотворном влиянии клубеньковых бактерий на выращивание люпинов

Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!