Порог возбудимости полезное время хронаксия лабильность
I.ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.
1. Физиология клеток:
а) общие свойства клеток:
– дыхание;
– обмен в-в;
– экскреция продуктов метаболизма;
– увеличение размеров и массы;
– размножение;
– апоптоз – генетически запрограммированная гибель клеток;
– раздражимость – св-во кл. реагировать на воздействие хим. и физ. природы увеличением активности;
– интегративная деят-ть – спос-ть анализировать и обобщать информацию;
– спос-ть к синтезу и секреции БАВ;
– возбудимость – специфическая форма раздражимости, заключающаяся в спос-ти клеток в ответ на раздражение генерировать биоэлектрический потенциал;
– лабильность – спос-ть клеток воспроизводить частоту раздражений без искажений;
– рефрактерность(относительная,абсолютная) – спос-ть кл. к временному подавлению или исчезновению возбудимости;
– проводимость – спос-ть проводить биопотенциалы вдоль мембран и внутрь клетки;
– сократимость – спос-ть кл. к активному изменению формы, размеров.
б) роль клеточных мембран в обеспечении клеточных функций и межклеточного взаимодействия:
Клетки отделены от внутренней среды организма клеточной или плазматической мембраной.
ф-ии мембраны:
1) защитная, барьерная, т.е. предупреждает и учавствует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. Принимает участие в механизмах электрогенеза: создании потенциала покоя, генерация ПД.
2) регуляторная ф-я: регуляция внутриклеточного содержимого и внутрикл. реакций за счет рецепции внеклеточных БАВ. Приводит к изменению активности ферментных систем.
3) высвобождение медиаторов в синаптических окончаниях.
4) преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы.
5)транспорт ионов через мембрану
6)рецепторная
в) функции рецепторов клеточных мембран:
– рецепторы обладают специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, хим. и физ. раздражителям.
– рецепторы отвечают за распознавание клеток.
-рецепторы учавствуют в развитии иммунитета (распознавание своего – чужого).
хим. или механический сигнал вначале воспринимается рецепторами мембраны клеток. Следствием этого является химическая модификация мембранных белков, влекущая активацию “вторичных посредников”, обеспечивающих быстрое распространение сигнала к клетке.
г
2.
в) характеристика симпорта и антипорта:
Унипорт — однонаправленный транспорт одного вещества .
Симпорт (котранспорт) – перенос двух веществ в одном направлении (глю, натрий) при помощи одного и того же переносчика.
Антипорт (обменник) – перенос двух веществ в противоположном направлении (Na в клетку, Ca из клетки) при помощи одного и того же переносчика
Вопросы 1
Общая характеристика возбудимых тканей ,критерий возбудимости тканей (порог раздражения ,хронаксия лабильность)
а) физиологические свойства возбудимых образований:
К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую. Им характерны все общие свойства клетки, но наиболее важные и ярко выражены следующие:
– возбудимость – специфическая форма раздражимости, заключающаяся в спос-ти клеток в ответ на раздражение генерировать биоэлектрический потенциал;
– проводимость – спос-ть проводить биопотенциалы вдоль мембран и внутрь клетки;
– рефрактерность – спос-ть кл. к временному подавлению или исчезновению возбудимости;
– лабильность – спос-ть клеток воспроизводить частоту раздражений без искажений.
Б) критерии оценки возбудимости.
порог раздражения, реобаза, полезное время, хронаксия и лабильность.
г) хар-ка порога раздражения, реобазы, полезного времени, хронаксии и лабильности.
– порог раздражения – минимальная сила раздражителя, необходимая и достаточная для возникновения ПД.
– реобаза – минимальная сила постоянного тока вызывающая ПД при неограниченно длительном действии.
– хронаксия – минимальное время в течении которого должен действовать ток двойной реобазы.
– полезное время – время в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем чтобы вызвать возбуждение. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает влияние.
– лабильность – спос-ть воспроизводить частоту раздражений без искажений; мера лабильности – кол-во ПД, которое способна генерировать ткань в единицу времени. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации ПД достигает 1000Гц.
Вопросы 2
Строение и функции мембраны возбудимых клеток. Виды транспорта вещества через клеточную механизмы
Строение и функции клеточных мембран.
1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.
2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
Согласно модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу
Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.
В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающихщих на клеточных мембранах.
Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов. Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны.
Транспорт воды и веществ через биологические мембраны:
а) виды транспорта:
– пассивный: фильтрация, осмос, диффузия (простая, облегченная) – движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации, по электрохимическому градиенту или по градиенту гидростатического давления, осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью.
– активный: первичноактивный, вторичноактивный – движение молекул против электрохимического и концентрационного градиентов с затратой энергии..
б) хар-ка пассивного и активного транспорта:
Пассивный транспорт:
– диффузия происходит за счет градиента концентрации по обе стороны мембраны (вода, кислород, углекислый газ, гидрофобные, низкомолекулярные в-ва).Простая и облегченная(с помощью переносчиков)
– осмос происходит за счет электрохимического градиента по обе стороны мембраны.
– фильтрация. При наличии градиента гидростатического давления в 2х областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области. Фильтрация лежит в основе многих процессов: образование мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.
Активный транспорт:
Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.
Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс.
Вопросы №3
Ионные каналы клеточной мембраны . мембранный потенциал покоя его ионные механизмы .
Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5—0,7 нм).
Ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость.
Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы).
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОФИЗИКА ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК.
Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей.
Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменение метаболизма.
Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфичной реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Таким образом, возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми.
Возбуждение – это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д.
Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.
Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующей на живую ткань.
Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.
Все раздражители делятся на следующие группы:
1. По природе.
· Физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);
· Химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);
· Физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.);
· Биологические (пища для животного, особь другого пола);
· Социальные (слово для человека).
2. По месту воздействия.
· Внешние (экзогенные);
· Внутренние (эндогенные).
3. По силе:
· Подпороговые (не вызывающие ответной реакции).
· Пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение).
· Сверхпороговые (сила выше пороговой).
4. По физиологическому характеру:
· Адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).
· Неадекватные
Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:
· Безусловно-рефлекторные раздражители
· Условно-рефлекторные.
Реакция клеток и тканей на раздражитель определяется законами раздражения:
1. Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражение одиночное нервное и мышечное волокна, сердечная мышца.
2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная и гладкая мышцы, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.
3. Закон силы длительности: Чем сильнее раздражитель, тем меньше время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности (график 1). По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.
· Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
· Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течении неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость тканей.
· Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.
· Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапник, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.
В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.
4. Закон градиента (аккомодации): Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражения во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому, если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.
· Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.
Законы раздражения возбудимости тканей
Закон силы
Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.
Порог раздражения – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.
– наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации;
– критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.
Рисунок 5. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода – вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое током изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц)
Зависимость пороговой силы стимула от его длительности
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”. Кривая “силы времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой:
I = (a+b) / T
где I – сила тока, Т – длительность его действия, а и b – постоянные, определяемые свойствами ткани.
Рисунок 6. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А – Градуальность местного потенциала – чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б – Продолжительность местного потенциала прямопропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражителя. В – Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается
Таким образом, го этой кривой вытекают два следствия:
1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.
Реобаза – минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое, поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия – наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение.
Метод определения хронаксии – хронаксиметрия используется в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.
Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов действия. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).
Закон «все или ничего»
“Все” — на пороговые и сверхпороговые стимулы ответ максимальный и развивается потенциал действия; “ничего” – надо – пороговый стимул потенциал действия не развивается. Закон “все или ничего” установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца: при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.
Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.). С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, не распространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего. Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавинообразное поступление ионов калия в клетку.
Изменение возбудимости при возбуждении
Мера возбудимости – это порог раздражения. При местном, локальном, возбуждений возбудимость увеличивается. Потенциал действия сопровождается многофазными изменениями возбудимости.
1. Период повышенной возбудимости соответствует локальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
2. Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
3. Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
4. Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
5. Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.
Рисунок 7. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потенциала действия и следовых изменений потенциала действия (по Б.И. Ходорову). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рисунке А обозначает потенциал покоя, а на рисунке Б исходный уровень возбудимости
Закон лабильности или функциональной подвижности
Лабильность — скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани. Например, можно творить о максимальной частоте раздражения, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.
Мерой лабильности могут служить:
– длительность отдельного потенциала
– величина абсолютной рефрактерной фазы
– скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.
Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функционального состояния. Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов, причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образований) лабильность определяется по участку с наименьшей лабильностью:
Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)
Закон изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока открыл Пфлюгер в 1859 г.
1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (они привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала уровень критической деполяризации (УКД) смещается к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается и отмечается католическая депрессия Вериго. Таким образом, возбуждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом. Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
Проведение возбуждения.
Потенциал действия – это волна возбуждения, распространяющаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.
ПД обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД – нервный импульс или спайк. Сложная информация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп потенциалов действия – рядов.
Согласно закону “все или ничего” амплитуда и длительность отдельных потенциалов действия постоянны, а частота и количество в ряду зависит от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования информации и ее передачи является наиболее психоустойчивым.
В живых организмах информация может передаваться и гуморальным путем.
Преимущества ПД:
1. Информация более целенаправлена;
2. Передается быстро;
3. Адресат точно известен;
4. Информация может быть точнее закодирована.
ПД распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками. Из-за перезарядки мембраны во время генерации потенциала действия последний обладает способностью к самораспространению. Возникнув на одном участке, является стимулом для соседних. Наступающая после возбуждения в данном участке мембраны рефрактерностъ, обусловливает поступательное движение ПД.
Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон. По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.
В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал действия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.
Перехваты Ранвье представляют собой своеобразные станции ретрансляции, постоянно усиливающие сигнал, не давая ему угаснуть.
Причины сальтаторного проведения:
1. В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротивление электрическому току минимально;
2. Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный;
3. Амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 – 6 раз превышает порог в соседнем перехвате;
4. Велика плотность натриевых каналов на мембране перехвата.
Следовательно, возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение электронов во внешней среде данного волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуждение в соседнем участке. Таким образом, скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье.
Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения.
ДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:
1. Наблюдается в безмиелиновых волокнах;
2. Скорость проведения невелика;
3. По мере удаления от места возникновения раздражающее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания;
4. Свойственно волокнам, которые иннервируют внутренние органы, обладающие низкой функциональной активностью.
БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:
1. ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2. Характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, которые передают сигналы к органам, обладающими высокой реактивностью (сердце).
Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако, восстановление исходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии.
Законы проведения возбуждения в нервах
Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.
Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калиевые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его проведение в этом случае становится невозможным.
Закон двустороннего проведения возбуждения
В целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффектору.
Причины:
1. Возбуждение всегда возникает при раздражении специфических рецепторов;
2. Рефрактерность во время возбуждения обусловливает поступательное движение;
3. В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передастся в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.
Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.
Передача возбуждения на большие расстояния невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.
Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов
Классическая рефлекторная дуга состоит из:
– рецептора;
– афферентного пути (афферентного нейрона, который располагается в спинальном ганглии);
– нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона переходит на вставочную нервную клетку.
Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффектор), в роли которого может выступать мышца. Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками (миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть промежутки – перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейрона на другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с помощью медиатора.
Нервная клетка – структурная и функциональная единица ДНС, которая окружена клетками нейроглии.
Нейроглия (глиоциты) – совокупность всех клеточных элементов нервной ткани кроме нейронов.
В мозге взрослого человека 1150 – 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных.
Нейроглия:
1. макроглия:
– астроциты;
– олигодендроциты;
– эиендимоциты.
2. микроглия: глиальные макрофаги.
Астроциты составляют 45 – 60% серого вещества мозга. Покрывают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с телами нейронов. Основная функция – трофическая.
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе к поддерживают его целостность.
Эпендимоциты – клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.
Функции нейроглии:
1. Опорная – вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют строму ткани мозга.
2. Трофическая – обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
– формирование следов воздействия (память), а значит и условного рефлекса;
– без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином) меняется электрическая активность нейронов.
Особенности глиальных клеток:
1. Более чувствительны к ионным изменениям среды;
2. Высокая активность калий – натриевой АТФ-азы;
3. Высокая проницаемость для ионов калия;
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ, у нейронов 60 – 80 мВ;
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не более 10 мВ;
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.