Облигатное взаимодействие полезное для обеих популяций
Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, –,++, +0, -0, + -. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий (по Ю Одуму, 1986):
· нейтрализм (00) – ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;
· взаимное конкурентное подавление (- -) – обе популяции взаимно подавляют друг друга;
· конкуренция из-за ресурсов (- -) – каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;
· аменсализм (-0) – одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;
· паразитизм (+ -) – популяция паразита наносит вред популяции хозяина;
· хищничество (+ -) – одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;
· комменсализм (+0) – одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;
· протокооперация (++) – обе популяции получают пользу от объединения;
· мутуализм (++) – связь благоприятна для роста и выживания обеих популяций, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.
Тип взаимодействия определенной пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразитизм, иногда – как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными. Типы взаимодействия двух видов представлены в таблице 9.
Таблица 9. Взаимодействия между видами (по Ю. Oдуму, 1986).
| Тип взаимодействия | Bид | Общий характер взаимодействия | |
| 1-й | 2-й | ||
| Нейтрализм | Ни одна популяция не оказывает влияния на другую | ||
| Конкуренция, непосредственное взаимодействие | – | – | Прямое взаимное подавление обоих видов |
| Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов | – | – | Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами |
| Аменсализм | – | Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния | |
| Паразитизм | + | – | Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина |
| Хищничество | + | – | Особи хищника обычно больше особей добычи |
| Комменсализм | + | Популяция комменсапа (1) получает пользу от объединения с популяцией хозяина (2), для которой это объединение безразлично | |
| Протокооперация | + | + | Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным |
| Мутуализм | + | + | Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций |
Примечание. (0) – существенное взаимодействие между популяциями отсутствует, (+) – благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции, (-) – ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции
Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более общим типам – отрицательным и положительным. В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть применим один из следующих принципов:
В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов.
В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.
Наиболее распространен такой тип взаимодействия популяций, при котором одна популяция влияет на скорость роста и смертность другой. Члены одной популяции могут поедать других, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные продукты или еще каким-либо образом оказывать влияние на другую популяцию. Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной их них и безразличным для другой.
Изучение влияния популяций друг на друга следует проводить после создания предварительной гипотетически упрощенной модели влияния. Рост одной популяции можно представить и описать с помощью уравнения роста, а влияние на нее другой выразить членом уравнения, который отражает рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставить разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна нелимитируемой скорости за вычетом величины, характеризующей влияние собственного перенаселения, которое возрастает с увеличением численности популяции, величины, характеризующей вредное влияние другого вида, которое с увеличением численности обоих видов N1 и N2 также возрастает:
где N1 и N2 – численность взаимодействующих популяций.
Взаимодействие между двумя популяциями может привести к различным последствиям. В данном уравнении выражение dN/dt означает скорость роста; rN- нелимитированную скорость; – влияние роста численности; CN2N1 – повреждающее влияние другого вида.
Если величина С для обоих видов незначительна, то подавляющее влияние со стороны другого вида будет иметь меньшее значение, чем внутривидовая конкуренция. Если значение С велико, вид, оказывающий наибольшее влияние, может уничтожить своего конкурента или вынудит его покинуть данную территорию,
При благоприятном взаимодействии видов влияющих друг на друга популяций в уравнение вводится CN2N1 с положительным знаком. В этом случае популяции растут и процветают, достигая равновесных значений.
Типы связей между организмами
Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами:
- трофические,
- топические,
- форические,
- фабрические.
Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т. д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей — форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.
Типы отношений между организмами
Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают:
- нейтрализм,
- протокооперацию,
- мутуализм,
- комменсализм,
- хищничество,
- паразитизм,
- конкуренцию,
- аменсализм.
Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм — взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками — львами.
Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, внутривидовую и межвидовую конкуренции. Косвенная (пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — подавление одного вида другим. Внутривидовая конкуренция — соперничество между особями одного вида. Межвидовая конкуренция возникает между особями разных, но экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.
Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Аменсализм — взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина — первого открытого в медицине антибиотика. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.
Характеристика типов взаимодействия между популяциями разных видов также приведена в таблице:
| № п/п | Тип взаимодействия | Вид | Общий характер взаимодействия | Примеры | |
|---|---|---|---|---|---|
| 1-й | 2-й | ||||
| 1 | Нейтрализм | 0 | 0 | Ни одна из популяций не оказывает влияния на другую | Белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий |
| 2 | Конкуренция, непосредственное взаимодействие | — | — | Прямое взаимное подавление обоих видов | Щука и судак могут питаться друг другом |
| 3 | Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов | — | — | Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами | Щука и судак конкурируют между собой из-за карасей, которыми питаются и те, и другие |
| 4 | Аменсализм | — | 0 | Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния | Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса |
| 5 | Паразитизм | + | — | Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина | Аскарида человеческая паразитирует в кишечнике человека, получая питательные вещества и среду обитания |
| 6 | Хищничество | + | — | Особи хищника обычно больше особей добычи | Волки используют в качестве пищи зайцев |
| 7 | Комменсализм | + | 0 | Популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которой это объединение безразлично | Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки |
| 8 | Протокооперация | + | + | Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным | Коралловый полип актиния поселяется на раковине рака-отшельника и своими стрекательными клетками защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства |
| 9 | Мутуализм | + | + | Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций | Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных и продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д. |
Примечания:
- (0) — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует.
- (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции.
- (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
- Типы 2-4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7-9 — «положительными взаимодействиями», а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.
В природе ни один вид не существует в полной изоляции – все организмы взаимодействуют как с абиотической средой, так и с другими организмами.
Существуют следующие типы влияния одних организмов на другие:
- Положительные (+) – взаимодействие организмов в общей среде, при котором один организм получает выгоду от другого;
- Отрицательные (–) – взаимодействие организмов, при котором одному организму наносится вред из-за другого;
- Нейтральные (0) – когда организмы из общей среды обитания не оказывают никакого влияния друг на друга.
Основные типы отношений между организмами
Симбиотические отношения
Симбиоз (+ / +) описывает тесное и постоянное (долгосрочное) взаимодействие между двумя видами.
Симбиотические отношения подразделяются на облигатные (нужны для выживания) или факультативные (выгодные, но не строго необходимые).
Симбиотические отношения могут быть полезны как для одного, так и для обоих организмов в партнерстве:
- Мутуализм (+ / +) – оба вида извлекают выгоду от взаимодействия (анемон защищает рыбу-клоуна, рыба-клоун обеспечивает анемон питательными фекалиями);
- Комменсализм (0 / +) – один вид получает выгоду, а другой остается невредим (ракообразные прикрепляются к китам, чтобы добраться до мест богатых планктоном);
- Паразитизм (– / +) – один из видов получает выгоду в ущерб другому (например, клещи и блохи питаются кровью своего хозяина).
Хищник-Жертва
Хищничество (– / +) – это биологическое взаимодействие, при котором один организм (хищник) охотится и питается другим организмом (добычей).
Поскольку хищник полагается на добычу как на источник пищи, численность их популяций неразрывно связана между собой:
- Если численность популяции добычи сокращается (например, из-за чрезмерной охоты), численность хищников будет сокращаться по мере усиления внутривидовой конкуренции;
- Если численность популяция добычи растет, численность хищников будет увеличиваться в результате изобилия источника пищи.
Нейтрализм
Нейтрализм (0 / 0) описывает взаимосвязь между двумя видами , которые взаимодействуют, но никак не влияют друг на друга. Примеры истинного нейтрализму практически невозможно доказать. На практике термин используется для описания ситуаций, где взаимодействия пренебрежимо малы или незначительны.
Аменсализм
Аменсализм (– / 0) – межвидовые отношения, при которых одному организму наноситься вред, а другой остается невредимым. Хорошим примером аменсализма является крупный рогатый скот, который во время передвижения затаптывает копытами траву.
Конкуренция
Конкуренция (– / –) описывает взаимодействие между двумя организмами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого.
Конкуренция может быть внутривидовой (между представителями одного вида) или межвидовой (между представителями разных видов).
Нехватка ресурсов (например, еды, воды или территории) обычно вызывают один из двух типов конкуренции:
- Конкурентное исключение – один вид использует ресурсы более эффективно, приводя к сокращению популяции других видов;
- Разделение ресурсов – оба вида разделяют ресурсы в общей среде обитания, при этом не нанося существенного вреда друг другу.
Таблица “Типы отношений между организмами”
| ТИП ВЗАИМООТНОШЕНИЙ | ЗНАЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ДЛЯ ДВУХ ОРГАНИЗМОВ (+ / – / 0) | ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕРМИНА | ПРИМЕРЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ |
| Мутуализм | + / + | Взаимодействие между двумя или более видами организмов, при которых каждый вид извлекает выгоду | Насекомы-опылители способствуют размножению семенных растений, перенося пыльцу от мужской части растения к женской, при этом получают жизненно важные питательные вещества в виде нектара |
| Комменсализм | 0 / + | Тип симбиотических отношений, при которых один организм получает выгоду, не вредя, но и не принося пользы другому | Египетские цапли часто следуют за крупными травоядными животными, которые передвигаясь через растительность собирают на себе много насекомых, а цапли ловят и едят их. В этих отношениях цапли получают большую выгоду, но для травоядных нет никакой значимой пользы |
| Паразитизм | – / + | Получение выгоды одним организмом в ущерб другому. Паразит – это организм, который поселяется в или на теле хозяина и питается им, но не убивает его сразу | Клещи, блохи или комары, питающиеся кровью других животных и людей |
| Хищничество | – / + | Межвидовые взаимоотношения, при которых один организм (хищник) охотится и питается другим организмом (жертвой) | Львы, охотящиеся и питающиеся плотью травоядных животных, таких как антилопы, зебры, буйволы, жирафы, слоны и др. |
| Нейтрализм | 0 / 0 | Нейтрализм определяет отношения, в которых два вида организмов взаимодействуют, но не оказывают никакого влияния друг на друга | Этот термин часто используется для описания взаимодействий, в которых влияние двух организмов друг на друга является незначительным (например, отношения между тарантулом и кактусом в пустыне) |
| Аменсализм | – / 0 | Межвидовые взаимоотношения, при которых одному организму наноситься вред, а другой остается невредимым | Орех черный выделяет химическое вещество, которое уничтожает любую растительность в пределах его корневой системы |
| Конкуренция | – / – | Соперничество между организмами за ресурсы, такие как пища, вода, территория и др. | В Южной Калифорнии койоты часто убивают и едят серых лисиц и рысей, все три хищника делят одну и ту же добычу (мелких млекопитающих) |