Каков коэффициент полезного действия процесса фотосинтеза и почему

Эффективность использования солнечной энергии фитоценозом характеризуется КПД фотосинтеза – h.

КПД посевов зависит от срока и плотности посева, от полива, количества внесенных удобрений, от погодных условий и т.п. Наблюдаются заметные различия в среднем за вегетационный период КПД отдельных сельскохозяйственных культур.

КПД посева в целом значительно ниже КПД листьев. Естественными причинами снижения КПД посевов являются:

– недостаточная площадь листовой поверхности в начале вегетационного периода;

– постепенное увеличение в ходе роста затрат на дыхание всех органов растений;

– наличие листьев фотосинтетически не активных из-за их роста;

– наличие листьев, не адаптированных к существующим условиям ФАР внутри посева.

Посевы по их средним значениям КПД подразделяются на четыре группы:

q – средняя энергетическая емкость (калорийность) видов растений (таблица 8.54) варьирует в пределах 3,0¸5,0 ккал/г. Калорийность в экстремальных условиях выше, чем в благоприятных вследствие адаптивных возможностей растений к изменяющимся условиям среды. Калорийность увеличивается от юга к северу.

8.54. Энергетическое содержание единицы сухого органического вещества(МДж/т·103)

Пересчет сухой биомассы Y в урожай хозяйственно полезной продукции y осуществляется на основе соотношения

y=100Y/(100-ω)α (8.24)

где ω – стандартная влажность хозяйственно полезной части урожая, %; α – сумма частей в соотношении масс хозяйственно полезной и побочной продукции в общем урожае биомассы (например, если это соотношение равно 1:1,5, то α=2,5).

Ориентировочные значения отношения m1:m2, коэффициента α и обратного ему коэффициента КХОЗ, показывающего, какую долю в общем урожае сухой биомассы составляет полезная продукция, приведены в таблице 8.55.

Последний необходимый для расчета ПУ параметр – содержание влаги. Для получения сопоставимых результатов все расчеты должны проводиться на так называемую «стандартную» влажность, устанавливаемую для зерновых культур (зерно) на уровне 14%, для картофеля (клубни) – 80%, для корнеплодов и кормовой свеклы – 80%, для многолетних трав (сено) – 16%, для викоовсяной смеси (зеленая масса) – 75%.

8.55. Ориентировочное соотношение хозяйственно полезной
и побочной продукции для различных культур

Для районов Северо-Запада потенциальная продуктивность культур характеризуется данными, приведенными в таблице 8.56.

8.56. Потенциальная продуктивность сельскохозяйственных культур в районах Северо-Запада при η=2,5%

Если взять такое весовое количество любого вещества, которое соответствует молекулярному его весу, например, 18 г воды, 44 г углекислого газа, 393 г хлорофилла и т. д., то число молекул этих веществ в данном весовом количестве будет одинаково и равно 6,06 · 1023, что соответствует числу Авогадро. Это количество веществ, как мы знаем, называется грамм-молем. Если бы фотохимическое превращение того или иного вещества шло с затратой в 1 фотон или 1 квант на одну превращенную молекулу и если бы при этом в продуктах реакции запасались все 100% поглощаемой энергии квантов, то мы говорили бы, что процесс прошел с одкоквантовым расходом и с энергетическим КПД, равным единице, или 100%. Однако и в этом случае, если бы процесс шел в разных лучах спектра, даже при реагировании грамм-моля исходного вещества, в предметах запасалось бы разное количество энергии.

Мы уже видели, что энергия квантов равных лучей спектра различна. Если количество энергии каждого кванта помножить на число Авогадро, то мы узнаем, сколько энергии запаслось бы в грамм-молекуле продуктов одноквантового процесса при КПД равном 1. Эти величины, соответствующие энергии моля квантов, получили название «эйнштейн» (эн).

Таким образом, например, Эйнштейн синих лучей с длиной волны 400 mμ равен 70 ккал, а Эйнштейн красных лучей с длиной волны 680 mμ — 39 ккал. Согласно основному уравнению фотосинтеза при усвоении одного грамм-моля (44 г) СО2 в продуктах фотосинтеза запасается около 112—115 ккал. Нели бы процесс во всех случаях шел с 8-квантовым расходом и с запасанием в продуктах фотосинтеза 112 ккал/г-моль СО2, то КПД фотосинтеза в разных участках спектра соответствовал бы разным показателям, которые менялись бы от 21% в области синих лучей и до 37% в области красных. Что касается солнечного света, то он характеризуется сложным спектральным составом и Эйнштейн его в среднем равен около 50 ккал.

Значит, на фотосинтез, идущий на солнечном свете с 8-квантовым расходом, должно было бы поглотиться 8·50=400 ккал, а запастись в продуктах 112 ккал. Таким образом, максимальный КПД при солнечном свете может быть равен 28%.

Итак, названные цифры характеризуют максимальна возможные энергетические выходы фотосинтеза, вытекающие из сложной природы этого процесса. Такие именно КПД получаются обычно при низких интенсивностях света, когда световые и темновые системы фотосинтетического аппарата не загружены полностью, когда не исчерпана их пропускная способность и-когда они не ограничивают друг друга и всего процесса в целом.

Однако обычно при усилении интенсивности света, как мы говорили выше, постепенно исчерпывается пропускная способность прежде всего темновых систем. При этом интенсивность фотосинтеза начинает возрастать значительно медленнее, чем интенсивность света, а отсюда снижаются и коэффициенты полезного действия процесса. Понятно, что размеры КПД зависят также от общей активности фотосинтетического аппарата, а, следовательно, и от общего уровня показателей световых кривых, характеризующих зависимость процесса от интенсивности света.

Главная наша задача в том, чтобы обеспечить растениям такие условия, при которых фотосинтез шел бы с КПД, наиболее близким к максимально возможному, иначе говоря, соответствующему 8-квантовому расходу. Задача эта нелегкая.

Если бы мы хотели, чтобы при всех наблюдающихся в природе интенсивностях света фотосинтез листа шел с 8-квантовым расходом и с КПД 28%, то его световая кривая, иллюстрирующая зависимость процесса от света, должна, была бы представлять собой прямую линию. При высоких интенсивностях света интенсивность фотосинтеза должна была бы достигать столь высоких величин, которые в 3—5 раз превышали бы те, которые мы наблюдаем в действительности, даже в самых лучших случаях.

Из этого можно сделать следующий вывод: наилучшее использование солнечной энергии растениями будет достигаться тогда, когда световые кривые, характеризующие ход фотосинтеза листа, будут максимально выпрямлены и приближены к теоретическим возможным 8-квантозым. Однако в полной мере это практически неосуществимо, по крайней мере, в течение ближайшего времени.

Каков же тогда выход из положения?

Можно ли рассчитывать на то, что мы все же будем использовать на фотосинтез приходящую энергию солнечной радиации с КПД, близкими к теоретически возможным?

Оказывается, такая возможность есть. Но осуществимо это не по отношению к отдельному листу, а по отношению к сложным системам из совокупности листьев, таким, как посевы растений или естественные ценозы — сообщества растений (леса, луга и т. д.).

В этом случае необходимо, чтобы на каждом метре посева создавалась возможно большая площадь листьев, а ориентировка их в пространстве была бы наиболее рациональной.

Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, преобразуемая организмами в химическую в процессе фотосинтеза. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции

6Н2О + 6CO2 + энергия → C6H12O6 + 6О2

где C6H12O6 — глюкоза (которая впоследствии превратится в другие cахара, целлюлозу, лигнин и так далее). Значение фотосинтетической продуктивности зависит от того, что понимать под энергией света, то есть учитывается ли весь поглощённый свет и какой свет именно это свет (см. фотосинтетически активная радиация). Требуется восемь (возможно 10 или более[1]) фотонов для фиксации одной молекулы СО2. Энергия Гиббса преобразования одного моля СО2 в глюкозу составляет 114 ккал, в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержит 381 ккал, давая номинальный КПД в 30 %[2]. Однако в фотосинтезе может эффективно использоваться только свет в диапазоне от 400 до 720 нм. В реальном солнечном свете в эту область попадает 45 % излучения, так что теоретический максимальный КПД преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11 %. Однако в действительности растения не поглощают весь падающий солнечный свет (из-за отражения, дыхания и потребности в оптимальном уровне солнечной радиации) и не переводит всю собираемую энергию в биомассу, что приводит в общей фотосинтетической продуктивности от 3 до 6 % суммарной солнечной радиации[1]. Если фотосинтез является неэффективным, то необходимо избавляться от избыточной энергии во избежание повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило, такая энергия рассеивается в виде тепла (нефотохимическое тушение) или испускается как флуоресценция хлорофилла.

Типичный КПД

Растения

Ниже приведена эффектность перевода энергии солнечного света в биомассу:

Ниже приводится разбор энергетики фотосинтеза[6]:

Начиная с солнечного света, падающего на лист:

• 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
• 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
• 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
• 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-глюкозу
• 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и фотодыхания.

Говоря другими словами:
100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %,
а 47 % оставшейся радиация не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции
37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя
28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя
9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания,
5,4 % энергии идёт на чистый прирост биомассы.

Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный крахмал и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.

Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. При освещении свыше 10000 люкс или ~100 Вт/м2 прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10 % от полной интенсивности полуденного света[6]. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.

Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого световой точкой компенсации, растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате клеточного дыхания.

Системы измерения фотосинтеза не способны непосредственно измерять количество света, поглощенное листом. Тем не менее, кривые отклика на свет, которые можно измерить и построить, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза у разных растений.

Водоросли и другие одноклеточные организмы

В 2010 году исследование, проведенное в университете штата Мэриленд, показало, что фотосинтезирующие цианобактерий вносят значительнейший вклад в глобальный цикл углерода, и осуществляют около 20-30 % от общего запасания энергии света в энергию химических связей с интенсивностью ~450 тераватт[7].

Мировые цифры

По данным исследования, упомянутого выше, общая фотосинтетическая продуктивность земли составляет ~1500-2250 тераватт или 47,3—71 зеттаджоулей в год. Учитывая, что мощность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, составляет 178 000 тераватт[7], общая эффективность фотосинтеза на планете находится между 0,84 % и 1,26 % (см. также тепловой баланс Земли).

Эффективность различных сельскохозяйственных культур для производства биотоплива

Типичным сырьём для производства растительного биотоплива являются пальмовое масло, соя, касторовое масло, подсолнечное масло, сафлоровое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника.

Анализ плантаций гавайской масличной пальмы утверждал, что она может обеспечить выход в 600 галлонов биодизельного топлива на гектар в год, что составляет 2835 Вт на акр или 0,7 Вт/м2[8]. Обычный уровень освещённости на Гаваях составляет 5,5 кВт-ч/(м2сут) или 230 ватт[9]. Для конкретной плантации масличной пальмы, если она действительно даёт 600 галлонов биодизельного топлива на акр в год это означает, что она будет преобразовывать 0,3 % от падающей солнечной энергии в топливо.

Сравним это с типичной фотоэлектрической установкой[10], которая производит примерно 22 Вт/м2 (примерно 10 % от средней инсоляции), в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели, позволяют получать электричество, которое является высокоупорядоченной формой энергии, а преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо значительно удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое должно храниться в тяжелых, дорогих батареях.

С3-, С4- и CAM-растения

С3-растения для фиксации углерода используют цикла Калвина. У С4-растений это цикл модифицирован таким образом, что Рубиско изолировано от атмосферного кислорода, а фиксация углерода в клетках мезофилла идёт через оксалоацетат и малат, которые затем транспортируются к месту локализации Рубиско и остальных ферментов цикла Калвина, изолированных в клетках обкладки проводящего пучка, где происходит высвобождение CO2. В отличие от С4, у CAM-растений происходит не пространственная, а временная изоляция Рубиско (и других ферментов цикла Калвина) от высокой концентрации кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, поскольку О2 выделяется в течение дня, а ночью атмосферный СО2 фиксируется и хранится в виде яблочной кислоты. В течение дня CAM-растения держат устьица закрытыми и используют запасённую днём яблочную кислоту в качестве источника углерода для синтеза сахара.

С3-фотосинтез требует 18 АТФ для синтеза одной молекулы глюкозы, в то время как C4-путь расходует на это 20 АТФ. Несмотря на высокий расход АТФ, C4-фотосинтез является большим эволюционным преимуществом, поскольку позволяет адаптироваться к зонам с высокой освещённостью, где повышенный расход АТФ более чем компенсируется высокой интенсивностью света. Возможность процветать, несмотря на ограниченное наличие воды увеличивает возможность использовать доступный свет. Более простой С3-путь фотосинтеза, который работает у большинства растений, приспособлен к влажным условиям с пониженной освещённостью, таким как в северных широтах. Кукуруза, сахарный тростник и сорго относятся к С4-растениям. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза в сравнении со многими другими культурами.

См. также

• Фотосинтетически активная радиация
• Коэффициент полезного действия
• Фототрофы
• Точка компенсации СО2

Примечания