Что такое реобаза полезное время хронаксия
Реобаза –
это минимальная сила раздражителя,
вызывающая возбуждение при его действии
в течение неограниченно долгого времени.
На практике порог и реобаза имеют
одинаковый смысл. Чем ниже порог
раздражения или меньше реобаза, тем
выше возбудимость ткани.
Хронаксия –
это минимальное время действия
раздражителя силой в две реобазы,
необходимое для возникновения возбуждения.
Этот параметр предложил рассчитывать
Л.Лапик, для более точного определения
показателя времени на кривой
силы-длительности. Чем короче полезное
время или хронаксия, тем выше возбудимость,
и наоборот. В медицинской практике чаще
всего определяется хронаксия мышц и
двигательных нервов. Исследуется также
хронаксия и чувствительной сферы.
Хронаксия скелетных мышц человека
колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия
сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше
хронаксии разгибателей.
Хронаксиметрия
— метод, определяющий величину хронаксии,
т. е. наименьшего времени, в течение
которого раздражитель удвоенной
пороговой силы вызовет процесс
возбуждения.
Для
измерения хронаксии пользуются
специальным прибором — хронаксиметром,
состоящим из источника постоянного
тока, набора сопротивлений и приспособлений
для дозировки времени действия тока,
подающегося на объект. Хронаксиметрия
применяется для определения дегенерации
нерва при травмах различных нервных
центров. Исследования хронаксии помогают
установить сдвиги возбудимости при
воздействии различных факторов: работы,
тепла, холода, атмосферного давления и
т. д.
2.Рецепторы: понятия, классификация, основные свойства и особенности возбуждения.
Реце́птор
— сложное образование, состоящее из
терминалей (нервных окончаний) дендритов
чувствительных нейронов, специализированных
образований межклеточного вещества и
специализированных клеток других
тканей, которые в комплексе обеспечивают
превращение влияния факторов внешней
или внутренней среды (раздражитель) в
нервный импульс.
Существуют
несколько классификаций рецепторов: По
положению в организме: Экстерорецепторы
— расположены на поверхности или вблизи
поверхности тела и воспринимают внешние
стимулы; Интерорецепторы — расположены
во внутренних органах и воспринимают
внутренние стимулы; Проприорецепторы
— рецепторы опорно-двигательного
аппарата, позволяющие определить,
например, напряжение и степень растяжения
мышц и сухожилий. Являются разновидностью
интерорецепторов.
По
способности воспринимать разные стимулы:
Мономодальные — реагирующие только на
один тип раздражителей; Полимодальные
— реагирующие на несколько типов
раздражителей
По
адекватному раздражителю:
Хеморецепторы — воспринимают воздействие
растворенных или летучих химических
веществ; Осморецепторы — воспринимают
изменения осмотической концентрации
жидкости ; Механорецепторы — воспринимают
механические стимулы; Фоторецепторы —
воспринимают видимый и ультрафиолетовый
свет; Терморецепторы — воспринимают
понижение (холодовые) или повышение
(тепловые) температуры; Болевые рецепторы,
стимуляция которых приводит к возникновению
боли; Электрорецепторы — воспринимают
изменения электрического поля; Магнитные
рецепторы — воспринимают изменения
магнитного поля.
Стимулами
для разных рецепторов могут служить
свет, механическая деформация, химические
вещества, изменения температуры, а также
изменения электрического и магнитного
поля. В рецепторных клетках соответствующий
сигнал изменяет конформацию чувствительных
молекул-клеточных рецепторов, что
приводит к изменению активности
мембранных ионных рецепторов и изменению
мембранного потенциала клетки.
ФИЗИОЛОГИЯ И Б И О Ф И 3 И К А В О 3 Б У Д И М Ы X
КЛЕТОК
Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей
Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.
Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение – это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.
Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.
Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.
Все раздражители делятся на следующие группы: 1.По природе
А) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)
Б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)
В) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)
Г) биологические (пища для животного, особь другого пола)
д) социальные (слово для человека). 2.По месту воздействия:
А) внешние (экзогенные)
б) внутренние (эндогенные) З.По силе:
А) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)
Б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)
в) сверхпороговые (силой выше пороговой) 4.По физиологическому характеру:
а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в |процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).
Б) неадекватные
Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:
А) безусловно-рефлекторные раздражители
Б) условно-рефлекторные
Законы раздражения. Параметры возбудимости.
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения
I .Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.
Акон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция Однако выраженностъ ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, умеющих различную возбудимость.
Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости, а) Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
Б) Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.
в) Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.
Г) Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.
Зависимость латентного периода возникновения возбуждения от силы раздражающего электрического тока представлена кривой сила — время.
При раздражении поверхностной мембраны клетки через нее проходит минимальное количество электричества, измеряемое произведением силы тока на время его действия. Каждой продолжительности времени раздражения соответствует минимальная сила тока, впервые вызывающая возбуждение в раздражаемой ткани. Следовательно, возникновение возбуждения зависит не только от силы раздражения, но и от продолжительности его действия. Эта закономерность сначала была открыта на медленно реагирующей мышце пресноводного моллюска анодонты, а затем на гладкой мышце кролика. С изобретением приборов, позволяющих дозировать раздражение в течение долей миллисекунды, она была обнаружена и на нервах и мышцах человека и возбудимых тканях позвоночных животных.
Минимальное время действия на поверхностную мембрану клетки прямоугольного толчка постоянного электрического тока, вызывающего изменение разности потенциалов при возникновении возбуждения, определяется ее сопротивлением и емкостью. Минимальная, или пороговая, сила тока, вызывающая изменение разности потенциалов мембраны, называется реобазой, а минимальное время действия реобазы — полезным временем. Определить полезное время (точку 1) трудно, так как соседние точки, мало от нее отличаются, вправо и влево от точки 1 кривая изменяется незначительно. Поэтому французский физиолог Л. Лапик (1909) предложил вместо полезного времени определять минимальное время действия тока в две реобазы, которое обозначается как хронаксия. Точка 2 (хронаксия) легко и точно определяется, так как изменения кривой вправо и влево от нее значительны.
Время раздражения вправо от точки 1 не имеет значения. Следовательно, когда кривая идет параллельно оси абсцисс, действует закон Дюбуа-Реймона. Когда продолжительность раздражения становится меньше полезного времени, сила тока, вызывающая возбуждение, круто возрастает влево от точки 1. На кривой, видно, что чем короче время раздражения, тем больше должна быть сила раздражающего тока (точки 2 и 3). Затем наступает такой момент, когда кривая идет параллельно оси ординат (точка 4). Теперь уже сила тока при небольшом сдвиге влево не имеет значения, так как скорость ее изменения слишком мала.
Поэтому переменный ток очень высокой частоты не вызывает возбуждения, вследствие того что его полупериод очень короток и недостаточен для изменения потенциала мембраны.
Влево от этой точки дальнейшее уменьшение времени приводит к отсутствию возбуждения даже при очень больших напряжениях тока. При достаточно больших промежутках времени действия постоянного электрического тока пороговая сила раздражения зависит не только от продолжительности его действия, но и от аккомодации.
Кривая сила — время представляет собой равностороннюю гиперболу, которая имеет формулу
Для любой возбудимой ткани кривая, выражающая соотношение между силой постоянного тока и временем его действия, имеет одинаковую форму равностонней гиперболы. Но
Понятие лабильности включает хронаксию. Хронаксия — это только показатель минимального времени, в течение которого должен действовать раздражитель с препеленной силы, для того чтобы возникло возбуждение, а лабильность характеризует все время, необходимое для развития и прекращения возбуждения. Хронаксия тем больше, чем медленнее реагируют живые ткани на раздражение. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. После перерезки и перерождения двигательного нерва хронаксия мышцы удлиняется приблизительно в 10 раз. Хронаксия тем меньше, чем толще мышечные волокна. При ухудшении функционального состояния хронаксия сначала уменьшается, а затем возрастает. Для того чтобы возбуждение могло перейти с одной живой ткани на другую, например с нерва на мышцу, необходимо, чтобы у обеих тканей была приблизительно одинаковая хронаксия (изохронизм). Однако в некоторых случаях возбуждение передается с нерва на мышцу и при отсутствии изохронизма, когда имеется значительная разница в хронаксии. Это расхождение в хронаксии обозначается как гетерохронизм.
Раздражения разных внутренних органов вызывают закономерные изменения хронаксии скелетных мышц (С. И. Гальперин, М. Р. Могендович, 1941; 1942).
Хронаксию определяют не только в экспериментальных физиологических исследованиях, но также и в клинике, так как она один из показателей функциональной подвижности ткани или органа. Хронаксия разных групп нервных волокон неодинакова. У животных с постоянной температурой тела хронаксия безмякотных волокон равна десяткам миллисекунд. Хронаксия нервов изменяется в разных участках.
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Длительность действия раздражителя, способна компенсировать недостаток силы раздражителя и при его недостатке привести, тем не менее, к возникновению распространяющегося потенциала действия, поэтому важно определять не только пороговую силу, но пороговую длительность раздражителя. Учение о хронаксии как пороговом времени необходимом для возникновения возбуждения было создано французским ученым Лапиком.
Связь между силой и временем действия раздражителя характеризует закон силы длительности – сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия,т.е., чем больше сила раздражителя, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы – времени (кривая Гоорвега – Вейса – Лапика) (Рис 4).
Рис.4.Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия. Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия.
Из кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет.
Минимальная сила раздражителя, способная, при неограниченном времени действия вызвать возбуждение, была названа Лапиком реобазой. Наименьшая длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции называется – полезным временем.
Но определение точки соответствующей на кривой величине полезного времени по техническим причинам затруднено, поэтому Лапиком было предложено измерять не полезное время, а условную величину – хронаксию.
Хронаксия – это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Она и есть показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в d (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение.
Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило широкое распространение в физиологии спорта, в клинике, для определения функциональных возможностей и сохранности возбудимых тканей.
Закон крутизны нарастания силы раздражителя (закон аккомодации, закон Дюбуа-Реймона)
Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы раздражителя в единицу времени от нулевой величины до величины порога. Степень крутизны, т.е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения характеризует закон градиента (крутизны нарастания) раздражения –чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования (рис 5).
Рис. 5. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном (А) и быстром (Б) нарастании силы раздражающего тока.
При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение возникает при его гораздо большей силе, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.
Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще.
Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
Базисные знания студентов, необходимые ля реализации целей занятия.
1. Биологический смысл раздражимости. Физиологические основы процесса возбуждения.
2. История наблюдения биоэлектрических явлений.
3. Современные представления о строении биологических мембран. Роль мембранных транспортных систем в обеспечении электрической активности клетки.
4. Электрические и физиологические проявления возбуждения. Ионные основы возникновения потенциала покоя. Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия.
5. Одиночный цикл возбуждения и его фазы. Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.
6. Лабильность, ее физиологический смысл и значение.
7. Законы раздражения; сила и длительность раздражителя, градиент раздражения.
8. Новая кора большого мозга. Структурно-функциональная характеристика.
Вопросы для самоподготовки к занятию.
1. Понятие о возбудимых тканях. Общие свойства возбудимых тканей.
2. Что такое возбуждение?
3. Что такое раздражитель и какие виды раздражителей существуют?
4. Основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических потенциалов.
5. Какова причина возникновения мембранного потенциала? Потенциал покоя. Какие ионы принимают участие в их поддержании?
6. Понятие о критическом уровне деполяризации.
7. Что называют деполяризацией?
8. Потенциал действия. Ионный механизм возникновения потенциала действия.
9. Как изменяется возбудимость в различные фазы ПД?
10. Смысл закона “всё или ничего”?
11. Что такое гиперполяризация?